Регуляция напряжения мышц

Управление движениями, поддержание вертикального положения и необходимая фиксация звеньев тела обеспечиваются сокращением в нужный момент времени определенных мышц и регуляцией степени их напряжения центральной нервной системой.

Регуляция мышечного напряжения осуществляется тремя физиологическими механизмами:

• количеством активных ДЕ мышцы;
• частотой импульсации мотонейронов
• ДЕ (т. е. режимом их работы);
• временной связью активности ДЕ.

ДЕ активизируется после того, как ее мотонейрон пошлет импульсы для сокращения иниервируемых мышечных волокон.
Двигательные единицы возбуждаются мотонейронами по физиологическому закону «все или ничего». Поэтому на нервный импульс реагируют одновременно все мышечные волокна одной ДЕ. Сила сокращения одной ДЕ зависит от количества составляющих ее мышечных волокон. Малые ДЕ развивают силу всего лишь в несколько миллиньютон, а ДЕ с большим количеством волокон - в несколько ньютон. Как видно, силовой потенциал одной ДЕ невелик, поэтому для выполнения движения при сокращении мышцы одновременно «включаются» в работу несколько ДЕ, что в физиологии получило название «пространственной суммации». Чем выше внешнее сопротивление, тем больше ДЕ задействовано при генерации силы мышцей, и тем большее напряжение она развивает.
Необходимое число активных ДЕ определяется интенсивностью возбуждающих влияний более высоких уровней нервной системы на мотонейроны данной мышцы.

Реакция мотонейронов ДЕ на возбуждающие влияния более высоких уровней нервной системы определяется порогом их возбуждения. Сам этот порог зависит от размера мотонейрона. Чем меньше размер тела мотонейрона, тем ниже порог его возбуждения и меньше размер ДЕ. Поэтому слабые мышечные напряжения обеспечиваются преимущественно активностью низкопороговых - малых и медленных ДЕ.

В естественных условиях сокращение ДЕ работающих мышц обусловлено не одиночными нервными импульсами, а их сериями с различной частотой - от 5 до 50 в одну секунду. При этом, когда каждый последующий нервный импульс подается до окончания фазы расслабления мышцы от воздействия предыдущего, то последующее за импульсом сокращение мышцы накладывается на предыдущее. В итоге происходит более высокое развитие силы. Когда нервные импульсы генерируются мотонейроном с высокой частотой, то спада напряжения мышц или развиваемой ими силы не происходит. При этом достигаются более сильные, чем при одиночных импульсах, сокращения мышечных волокон и 3-4-кратное увеличение развиваемой силы. Такое сокращение мышц называется тетаничсским (рис. 4). Продолжительность тстанического сокращения ДЕ может в десятки и даже в тысячи раз превышать продолжительность ее сокращения от одиночного нервного импульса.

 

Если постепенно увеличивать напряжение мышц, то в работу будут вовлекаться все более крупные по размеру ДЕ: начиная от малых низкопороговых и до больших - высокопороговых.
Выносливые SO-волокна обладают низким порогом возбуждения. Частоты в 20 импульсов в секунду (20 Гц) уже может быть достаточно для полного исчерпания их силового потенциала.

В связи с тем, что FG-волокна сокращаются и расслабляются гораздо быстрее, чем SO-волокна, частота импульсации для достижения их максимальной активации должна быть выше. Поэтому при частоте 25-30 Гц достигается лишь умеренное по силе напряжение у этого типа волокон. Максимальное напряжение и максимальная сила достигаются у них лишь при частотах 45-50 Гц. Мышца, состоящая преимущественно из ДЕ с SO-BO-локнами, может поддерживать максимальный уровень своего напряжения значительно дольше, чем состоящая преимущественно из ДЕ с FG-волокнами. Но развиваемая при этом сила, очевидно, будет существенно ниже.

В связи с этим, необходимая для полного тетанического сокращения ДЕ частота импульсации мотонейрона зависит и от типа составляющих ее мышечных волокон.
Регулировка силы сокращения мышц за счет изменения частоты нервной импульсации определяется термином «временная сум-мация».

Когда скелетные мышцы преодолевают легкие и умеренные сопротивления, например, в быту или в процессе обычной трудовой деятельности, необходимая для их возбуждения частота нервной импульсации не достигает максимума, а деятельность низкопороговых ДЕ при этом осуществляется попеременно, т. е. асинхронно. В этом случае относительно низкое общее напряжение мышцы не колеблется, поскольку для разных асинхронно активных ДЕ максимумы сокращений никогда не совпадают.
При длительной мышечной работе умеренной интенсивности, например, в длительном беге или лыжных гонках, в первую очередь активизируются низкопороговые ДЕ. По мере утомления этих работающих ДЕ, их сократительная способность постепенно уменьшается, и в работу начинают вовлекаться более крупные и высоконороговые ДЕ. Этим объясняется тот факт, что в процессе длительной работы умеренной интенсивности гликоген - внутримышечный источник энергии - более быстро расходуется в медленных SO-волокнах, а по мере продолжения работы - и в быстрых FG-волокнах.

При скоростном проявлении силы и необходимости при этом преодоления мышцами умеренных и высоких внешних сопротивлений, происходит активизация преимущественно высокопороговых ДЕ с FG-волокнами короткими сериями высокочастотных нервных импульсов. Такая стартовая иннервация вызывает сильный и нарастающий процесс мышечного сокращения, после чего за «взрывным» началом следует сигнальная блокировка биоэлектрической активности мышц. Во время этой «паузы» ДЕ и сокращаются с высокой скоростью. Движения при таком баллистическом характере мышечного сокращения заранее программируются в головном мозге и реализуются с такой высокой скоростью, что их коррекция по ходу движения часто оказывается практически невозможной. Период биоэлектрического «молчания», во время которого мышца не реагирует на поступающие к ней нервные импульсы, следующие за стартовой иннервацией, зависит преимущественно от величины преодолеваемого внешнего сопротивления.

Если внешнее сопротивление возрастает настолько, что при баллистическом сокращении мышц ускорения движения не происходит, то подается новая серия импульсов с последующим периодом «молчания», что в конечном итоге до определенного уровня величины внешнего сопротивления и обеспечивает дальнейшее ускорение выполняемого движения.
Движения, характеризуемые сериями импульсов стартовой иннервации с последующим периодом сигнальной блокировки и проявлением баллистического режима  мышечного сокращения, имеют резко выраженный скоростно-силовой характер.
Если же сопротивление увеличивается до максимального или близкого к нему, то такое сопротивление будет преодолеваться уже более продолжительными сериями импульсов очень высокой частоты. Такой режим работы мышц характерен для проявления максимальной силы.