Мышечная механика

Механические свойства мышц достаточно сложны и зависят от свойств образующих их компонентов: миофибрилл, соединительных и трофических образований и т. и., а также от состояния самой мышцы.
Для понимания большинства свойств мышечной механики можно использовать-упрощенную модель ее строения. Эта модель представляет собой комбинацию сократительных и упругих компонентов мышцы (рис. 5).

Сократительные элементы соответствуют участкам саркомеров, где актиновые и миозиновые нити перекрывают друг друга. В этих участках при возбуждении мышцы и происходит генерация мышечной силы.
Актиновые и лшозиновые нити легко скользят относительно друг друга, поэтому в расслабленных мышцах сопротивление растяжению оказывается очень низким. Укороченную при сокращении мышцу небольшим усилием можно снова растянуть до исходной длины. Однако, это растяжение мышцы до своей исходной длины является пассивным процессом, который может быть осуществлен лишь за счет внешнего воздействия.

 

Рис 5. Аналоговая модель строения мышцы: СЭ - сокра¬тительный элемент, ПаЭЭ - параллельный эластический элемент, ПоЭЭ - последовательный эластический элемент (по Ruegg J. С, 1983).

Если же покоящуюся мышцу потянуть за один конец так, чтобы ее волокна растянулись, то после снятия внешней нагрузки мышца восстанавливает свою длину. Это говорит о том, что в ней развивается пассивное напряжение. Значит, покоящаяся мышца обладает эластичностью, которая свойственна преимущественно растяжимым структурам, расположенным параллельно по отношению к сократительным элементам мышцы мио-фибриллам. К этим параллельным эластическим элементам относятся окружающие мышечное волокно оболочка (сарколемма), элементы соединительной ткани между волокнами и их пучками, и некоторые другие структурные компоненты мышечной клетки.
Зависимость между величиной внешней нагрузки и удлинением мышцы нелинейна. Модуль упругости покоящейся мышцы возрастает с ее растяжением.

Степень предварительного растяжения определяет и величину дополнительной силы эластического напряжения мышцы, которую она может развить в процессе своей активации при данной исходной длине. Соотношение сила - длина мышцы при се изометрическом напряжении зависит от степени взаимного перекрывания нитей актина и миозина в саркомере (рис. 6). Максимум силы достигается при длине мышцы, соответствующей состоянию саркомера, когда его длина составляет от 2,0 до 2,2 мкм. При меньшей длине мышцы (или саркомера) сила уменьшается, поскольку актиновые и миозиновые нити начинают мешать друг другу, а также и из-за некоторых других факторов, возникающих при укорочении мышцы. Все это обычно не позволяет мышцам укорачиваться при сокращении до длины, меньшей чем 50-70% от их длины в покое.

Если же мышцу растягивать более, чем ее длина в покое, то сократительная сила также уменьшается, потому что нити актина при этом вытягиваются из пучка нитей миозина. Поэтому, при увеличении длины саркомера до 2,9 мкм, мышечное волокно сможет развить только около 50% от своего изометрического максимума, так как зона взаимного перекрытия сократительных элементов составляет лишь половину от максимальной. При длине саркомера 3,6 мкм и более миофибриллы уже не могут генерировать силу, потому что их актиновые и миозиновые нити не перекрываются.

Мышцы на своих концах переходят в сухожилия, через которые они передают усилия на костные рычаги. Сухожилия также обладают упругими свойствами, которые классифицируются как последовательный упругий элемент мышцы.
При внезапном и сильном внешнем воздействии, или при высокой и резкой силе мышечного сокращения, эластические элементы мышцы, растягиваясь, смягчают силовые воздействия, распределяя действие силы в течение более длительного промежутка вре¬мени. В некоторых случаях упругость мышц может создавать дополнительную силу, например, в начальной фазе движения.
Сухожилия обладают большей прочностью на растяжение (примерно 7000 Н/см2), чем мышечная ткань (всего около 60 Н/см2). Наиболее слабыми, и поэтому часто травмируемыми участками мышцы, являются переходы мышцы в сухожилия. Поэтому, перед каждым тренировочным занятием, необходима хорошая предварительная подготовка разминка.

Между силой и скоростью мышечного сокращения существует обратно пропорциональная зависимость (рис. 7). Ненагруженная мышца (без внешнего отягощения) укорачивается с максимальной скоростью. Чем больше внешняя нагрузка, тем меньше скорость укорочения мышцы в единицу времени. Во время быстрого сокращения мышца генерирует меньшую силу, чем при медленном или после предварительного растяжения. Поэтому быстрые и «легкие» движения возможны только тогда, когда требуются небольшие усилия. Напротив, тяжелый вес можно поднять только очень медленно.

Однако, это вполне совместимо со способ¬ностью человека к произвольной регуляции скорости мышечного сокращения при непредельных внешних отягощениях: мы можем увеличить скорость сокращения мышцы при одной и той же нагрузке за счет дополни¬тельного вовлечения в работу других ее ДЕ. При этом относительная нагрузка на каждое активное мышечное волокно получается меньше, а значит, скорость их сокращения -выше.

 

Рис. 6. Зависимость между силой сокращения, длиной саркомера и степенью перекрывания актиновых и миозиновых нитей: А - зависимость между максимальной изометрической силой, развиваемой саркомером во время тетануса и его длиной; Б - взаимное перекрывание актиновых и миозиновых нитей при различной длине саркомера (по Gordor А. М. и др., 1966, переработано).

Рис. 7. Зависимость между относительной силой (Р/Ро) и максимальной скоростью сокращения (Io/с) для мышц, состоящих из волокон ST- (1) и FT- (2) типа (по Faulk¬ner J. А., 1980).