266-572-755
Этот e-mail защищен от спам-ботов. Для его просмотра в вашем браузере должна быть включена поддержка Java-script
Скелетные мышцы составляют активную часть двигательного аппарата, являясь преобразователями химической энергии непосредственно в механическую работу и тепло.Каждая скелетная мышца представляет собой орган, состоящий из мышечных клеток - миофибрилл, соединительной ткани, сосудов, нервов (рис.1).
Один грамм мышечной ткани содержит примерно 100 мг сократительных белков-актина и миозина. Эти белки образуют в способных к сокращению миофибриллах тонкие и толстые нити, которые располагаются параллельно вдоль мышечной клетки. В микроскоп можно увидеть в миофибриллах чередующиеся темные и светлые поперечные полосы, из-за чего скелетные мышцы и получили название поперечно-полосатых. Эта поперечная исчерченность обусловлена особой регулярной организацией нитей актина и миозина. Поперечные темные перегородки, названные Z-пластинками, разделяют мио-фибриллы на саркомеры - структурно-функциональные единицы сократительного аппарата. В середине каждого саркомера расположены несколько тысяч «толстых» миозиновых нитей, а на его обоих концах - до 2000 «тонких» актиновых нитей, прикрепляющихся к Ъ-пластинкам наподобие щетинок в щетке. Оптическая неоднородность саркомеров позволяет выделить в каждом из них светлые I-диски, более темные К-диски, а также центральную Н-зону. l-диски тянутся до Ъ-пласти-нок.
Рис 1. Схематическое изображение стоения мышцы. А -мышца; Б - пучок мышечных волокон; В - мышечное волокно; Г - миофибрилла; Д - схематическое изображение саркомера, ограничено Z-линиями, с I-дисками, А-дисками и Н-зоной; Е - поперечный срез на различных участках саркомера, дающий представление о распределении тонких и толстых нитей актина и миозина (по Я. Коцу).
В покоящихся мышцах I- и А-диски незначительно перекрываются, и, поэтому, в микроскоп кажутся несколько темнее, чем центральная Н-зона, в которой нет актиновых нитей. На электронных микрофотографиях можно также обнаружить в Н-зоне центральную М-лшшю, определяемую как сеть опорных белков, удерживающих вместе в виде пучка толстые нити миозина в середине саркомера (см. рис. 1).
Мышца сокращается благодаря скольжению тонких актиновых нитей вдоль толстых нитей миозина, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, их длина не изменяется и при растяжении мышечной ткани: лишь пучки тонких актиновых нитей, скользя между толстыми нитями миозина, выходят из промежутков между ними так, что степень их взаимного перекрытия может уменьшиться до нуля (см. рис. 1).
Разнонаправленное скольжение актиновых и миозиновых нитей в соседних половинках саркомеров осуществляется за счет того, что нити миозина имеют поперечные выступы, называемые «мостиками», или головками миозина (рис. 2). Каждый такой поперечный «мостик» во время сокращения и связывает миозиновую нить с актиновой: «наклоны» головок создают объединенное усилие и выполняют как бы «гребок», продвигающий нить актина к середине саркомера. При однократном движении поперечных мостиков
Рис. 2. Схематическое изображение поперечных мостиков саркомера. Миозиновая нить с поперечными мостиками, соединенная с актиновыми нитями, А - до, Б - во время «гребковых движений» (эти движения происходят асинхронно), В - модель механизма генерации силы поперечными мостиками до (слева) и во время (справа) «гребкового движения» (по Ruegg J. С, 1983).
вдоль актиновой нити саркомер может укоротиться только примерно на 1 % своей длины. Однако, мышцы при сокращении могут укорачиваться до 50% своей длины. При этом поперечные мостики делают не один «гребок», а как бы выполняют серию гребковых движений не один, а 50 раз за то же время. Благодаря суммации таких ритмических «гребков» и соответствующих им укорочений последовательно расположенных в миофибриллах саркомеров, мышца может развить большую силу. Ритмические повороты головок миозина при этом «гребут» актиновые нити к середине саркомеров. Этот процесс для образности сравнивают с группой людей, тянущих длинные веревки, перебирая их руками.
Вместе с тем, саркомер может генерировать силу и без относительного скольжения нитей, то есть без изменения своей длины - в строго изометрических (статических) условиях. Это является возможным благодаря эластичности поперечных «мостиков».
Но даже в условиях изометрического напряжения миозиновые «головки» не находятся в постоянном напряжении: уже через десятые или даже сотые доли секунды они «отпускают» миозиновые нити. Фаза такого их «восстановления» очень коротка: ритмическая смена прикреплений и отсоединений поперечных мостиков к актиновой нити происходит с частотой от 5 до 50 Гц. Но сила, развиваемая мышцей в физиологических условиях, при этом не колеблется, так как в каждый момент времени одно и то же количество миозиновых головок находится в «прикрепленном» к актиновой нити состоянии, что и обусловливает постоянство напряжения мышцы.
Но даже в условиях изометрического напряжения миозиновые «головки» не находятся в постоянном напряжении: уже через десятые или даже сотые доли секунды они «отпускают» миозиновые нити. Фаза такого их «восстановления» очень коротка: ритмическая смена прикреплений и отсоединений поперечных мостиков к актиновой нити происходит с частотой от 5 до 50 Гц. Но сила, развиваемая мышцей в физиологических условиях, при этом не колеблется, так как в каждый момент времени одно и то же количество миозиновых головок находится в «прикрепленном» к актиновой нити состоянии, что и обусловливает постоянство напряжения мышцы.
Так как каждое мышечное волокно состоит из большого количества последовательно расположенных саркомеров, то величина силы тяги, развиваемая этим волокном, и скорость его укорочения возрастают во столько раз, во сколько длина миофибриллы больше длины составляющих ее саркомеров. Поэтому более длинная мышца будет сокращаться сильнее и быстрее, чем короткая.Например, портняжная мышца лягушки сокращается всего лишь со скоростью 0,2 м/сек, причем каждый ее саркомер из исходной длины 2 мкм за 50 мс укорачивается до длины 1 мкм. А мышцы руки человека, имея гораздо большую длину, укорачиваются уже со скоростью 8,0 м/сск.
Чем больше миофибрилл будет в мышце, тем она будет сильнее. Поэтому проявляемая мышцей сила пропорциональна ее физиологическому поперечнику.
